Самой важной характеристикой собаки-детектора является ее обоняние. Обонятельные рецепторы в основном расположены в среднем носовом ходе носовой полости. Вомероназальный орган является дополнительной частью обонятельной системы, которая распознает химические сигналы, стимулирующие поведенческие и/или физиологические изменения. Недавние достижения в области генетики обоняния свидетельствуют о том, что генетические изменения, наряду с уникальной анатомией и воздушными потоками в носу собаки, ответственны за ее макросмию. Воспаление, изменение кровотока и гидратации и системные заболевания изменяют обоняние и могут влиять на эффективность работы собак-детекторов. Кстати немецкая овчарка черная есть на сайте krasivosti.pro.
В научной литературе содержится обширная информация о потенциальном воздействии лекарственных средств на обоняние у людей, но у собак изучалось только воздействие стероидов, антибиотиков и анестетиков. Физические стрессоры, в том числе физическая нагрузка, отсутствие обучения и высокая температура окружающей среды оказывают прямое или косвенное воздействие на собаку. Было доказано, что содержание жиров в диете, объем порции и время приема пищи оказывают влияние на обоняние у мышей и собак. Микробиота желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), вероятно, влияет на обоняние посредством двусторонней связи между ЖКТ и мозгом, а на микробиоту влияют физические упражнения, диета и стресс. Цель этого обзора литературы — обсудить конкретные эффекты изменения здоровья, содержания и микробиоты на обонятельную способность у рабочих собак.
Введение
Необычайная обонятельная способность собак давно используется людьми для поиска и различения запахов (1). Сообщалось, что способность собаки к обнаружению запахов в 10 000-100 000 раз выше, чем у обычного человека, а нижний предел обнаружения у летучих органических соединений для собак составляет одну часть на триллион (ppt) (2). Подобная высокая чувствительность дает собакам способность обнаруживать огромное количество химических соединений, содержащих молекулы, которые проявляют тонкие различия в стереоизомерных структурах (3). Эта чувствительность, уникальная способность обнаруживать целевой запах среди множества запахов в рабочей среде (4) и способность собаки учиться при помощи оперантного обуславливания (5) сделали рабочих собак неотъемлемой частью правоохранительной деятельности, военных, поисково-спасательных, медицинских и собак-помощников инвалидов по всему миру. Однако, несмотря на исключительное значение службы, которую несут наши собаки, в научной литературе недостаточно представлены доказательства, касающиеся здоровья и возможностей их обоняния. Цель этого обзора — обсудить влияние условий, связанных с диетой и физической подготовкой, медицинским обслуживанием и изменениями микробиоты на эффективность чутья у рабочих собак.
Здоровье и болезни
Анатомия обоняния
Чтобы правильно следить за здоровьем собаки-детектора, нужно понимать анатомию и физиологию обоняния. Основными компонентами обонятельной системы являются носовая полость, обонятельный эпителий и рецепторы, вомероназальный орган (ВНО) и обонятельная луковица. Носовая полость состоит из двух половин, разделенных носовой перегородкой, которые сильно васкуляризированы, в основном, за счет клиновидно-нёбной артерии. Каждая половина носовой полости содержит три хода (вентральный, дорсальный и срединный) (6), которые способствуют увеличению площади поверхности слизистой оболочки. Однако общая площадь поверхности слизистой оболочки может сильно зависеть от размера и формы морды у собак (7). Носовые раковины формируются из боковых стенок носовой полости и содержат сеть извилистых вен. Средняя и дорсальная раковины формируют обонятельную щель, где отсекается 5-15% вдыхаемого воздуха и заканчиваются многие черепные нервы. Когда происходит вдох, сначала воздух достигает вентральной раковины, где имеется небольшое количество обонятельных сенсорных нейронов. Воздух продолжает течь в дорсальный носовой ход и придаточные пазухи, а затем направляется к глотке (6). Насыщение раковин изменяет поток воздуха в обонятельной щели, влияя на обоняние. Насыщение раковин снижается при физических нагрузках, повышенном содержании двуокиси углерода и повышенного симпатического тонуса, тогда как увеличивается от холодного воздуха, химических раздражителей, гипокапнии и повышенного парасимпатического тонуса. Некоторые запаховые вещества / химические вещества в воздухе могут стимулировать нервные окончания тройничного нерва в слизистой оболочке носа, которые вызывают ощущения, такие как тепло, прохлада, острота, но не запах (8). Обнаружение запаха происходит только через обонятельный эпителий и обонятельные нервы.
Обонятельный эпителий состоит из нейрепителия, выстилающего решетчатую пластину, дорсальную перегородку, дорсальную и среднюю раковины и псевдомногослойного цилиндрического эпителия с миллионами обонятельных рецепторных (ОР) клеток (ОРК). Обонятельный эпителий также содержит опорные клетки, которые регулируют состав слизистой оболочки носа, служат в качестве изоляторов между ОРК и защищают эпителий от повреждения от вдыхаемых веществ (9). Слизистый слой слизистой оболочки носа происходит от боуменовых желез в обонятельном эпителии; этот слизистый слой поддерживает нормальные уровни влажности носа и улавливает запахи (10). Нормальное обоняние зависит от этой влажной рецепторной области (9).
Обонятельные рецепторные клетки проникают непосредственно в обонятельную луковицу с аксонами, заканчивающимися в клубочках обонятельной луковицы (11). ОРК имеют реснички с поверхностными рецепторами запаха; человеческий ОРК имеет приблизительно 25 ресничек на ОРК, но собаки имеют сотни ресничек на ОРК, что позволяет собакам обнаруживать значительно меньшие концентрации целевого запаха. В полости носа у собак имеется более 220 миллионов ОР, что позволяет улавливать огромное количество запаховых веществ (12). Существует только один тип ОР для ОРК, а интенсивность запаха пропорциональна числу активированных ОРК; ОРК также имеют рецепторы для гормонов и нейротрансмиттеров. Обонятельные нейроны живут только 30-60 дней, но, в отличие от других сенсорных клеток млекопитающих, ОРК постоянно регенерируют (13). Количество и тип ОРК, присутствующих у отдельной собаки, продиктованы породой, генетикой и обучением (7, 14-17); эта концепция будет рассмотрена далее.
Находящиеся на мембране ОРК реснички являются внеклеточными участками, которые связывают запаховое вещество и внутриклеточные части, соединенные с G-белком. Когда запаховое вещество связывается с внеклеточным участком рецептора, G-белковая A-субъединица отрывается, активируя аденилатциклазу, которая впоследствии преобразует АТФ в цАМФ. цАМФ усиливает поступающий сигнал от запахового вещества путем активации нескольких натриевых каналов (11). Двухэтапное открытие натриевых каналов вызывает деполяризацию, и полученный потенциал действия передается через обонятельную луковицу. Каждое запаховое вещество распознается уникальной комбинацией активированных ОР (18). Способность собаки правильно распознавать запахи основывается на этой функции.
ВНО лежит вдоль вентростроральной области носовой перегородки, является билатерально симметричным и действует как дополнительная область для обнаружения запаха (19). Сенсорные нейроны ВНО обнаруживают химические сигналы, которые стимулируют поведенческие и/или физиологические изменения (20), обеспечивают альтернативный нейронный путь к гипоталамусу и очень медленно адаптируются к запахам. ВНО содержит как рецепторный, так и нерецепторный эпителий, которые структурно отличаются по типу нервных волокон и входящих в состав клеток (21). Функция ВНО состоит в обнаружении нелетучих запаховых веществ, особенно феромонов, и, как полагают, эта информация играет важную роль в социальном поведении и размножении (21).
Обонятельная луковица представляет собой парную структуру, которая функционирует в основном как ретрансляционная станция и фильтрует входящую сенсорную информацию (6). На нейрон второго порядка приходится приблизительно 1000 аксонов ОРК, что приводит к значительному усилению сигнала запаха. Митральные клетки обонятельной луковицы проецируют один первичный дендрит на один клубочек и один аксон в обонятельную кору. Обонятельная луковица расположена под лобными долями, над решётчатой пластинкой решётчатой кости у людей, но у других млекопитающих она расположена более рострально, что может сыграть роль в улучшенном обонянии у млекопитающих (19). Обонятельная кора расположена в медиальных височных долях и напрямую связана с корой головного мозга. Функция обонятельной коры у млекопитающих — получение сенсорной информации от обонятельной луковицы, что позволяет сознательно воспринимать запах, идентифицировать, запоминать и обнаруживать его. Обонятельная луковица выполняет сенсорную функцию (первоначальная обработка обонятельной информации), а также играет роль модулятора в переднем мозге, гипоталамусе и лимбической системе (22). Строение органов обоняния собак показано на рисунках 1 и 2.